Республика доминантов

В двадцатые годы была проведена серия опытов, положивших начало исследованию доминирования - одного из важнейших механизмов, регулирующих поведение животных. Вывод о том, что при ограниченном количестве корма доминирующая особь получает его в первую очередь, казался сенсацией. С тех пор распространилось представление, что доминирование, основанное на агрессивных взаимодействиях, упорядочивает животное сообщество, создает, так сказать, некую структуру, определяющую развитие сообщества в разных условиях.
В острой борьбе выделяются наиболее жизнестойкие особи, которые господствуют (доминируют) над своими более слабыми партнерами.
Долгое время считалось, что чем более жестко организовано сообщество, тем более оно устойчиво.
Начиная с тридцатых годов, во всем мире, в том числе и в нашей стране, началось массированное изучение принципа доминирования. Исследовались факторы, влияющие на возникновение доминантных отношений, например, действие на социальные отношения гормонов и роль индивидуального опыта животных. Выяснялось, как положение в сообществе - господствующее или подчиненное - влияет на физиологические процессы, происходящие в организме животного. Строились математические модели организации сообщества. И в них главная роль отводилась отношениям доминирования.
Словом, к концу шестидесятых - началу семидесятых годов накопилось огромное количество фактов о различных формах доминирования.
Можно было ожидать, что многолетние усилия ученых прольют свет не только на природу феномена доминирования, но и на весь механизм регуляции жизни сообщества. Но, увы, как это часто бывает, чем глубже исследователи узнавали проблему, тем больше загадок вставало перед ними.
И вот сегодня положения о принципах доминирования пересматриваются. Нет, сомнений в исключительной важности доминирования в животном мире не возникало, само явление оказалось значительно более сложным, чем предполагалось прежде. Во многих случаях взаимодействия между животными не допускают однозначного толкования. Проявления доминирования то меняют свое обличье, то вовсе ускользают от взглядов биологов, теряясь в хитросплетении множества отношений совершенно иного уровня. Сами принципы организации структуры сообщества стали пересматриваться.
Сегодня у ученых еще нет новой целостной концепции социальной этологии. Возможно, однако, что мы находимся на пороге ее создания. О новейших экспериментах, заставивших сегодня пересматривать этологические отношения в сообществе,- эта статья.

Домннирование и агрессия
К середине нашего века у многих биологов сложилось твердое убеждение, что всякий порядок в животном сообществе основан на агрессии. Доминант - это особь привилегированная. Он обладает деспотической властью и может воспользоваться силой в любой момент. А если у кого-нибудь возникают сомнения в его правах, ну что ж, тогда все решает честная и открытая борьба. Из таких теоретических соображений родилось и руководство для практических действий. Ученые, желавшие узнать, кто из двух животных доминирует над другим, наблюдали, регистрировали взаимные клевки, удары, укусы, подсчитывали число ран на хвостах у соперников и делали соответствующий вывод. Кто чаще поражает своего противника, тот и сильнее, тот и доминант. Но вести подобные наблюдения сложно даже в зоопарке и почти невозможно в полевых условиях. Дожидаться, пока сражение разгорится само собой, - занятие малопродуктивное и требующее времени. Поэтому и обратились к универсальному заменителю жизненных ситуаций - модели. Конфликт, ведущий к смертельному бою, можно создать искусственно. Берется, скажем, труба достаточно узкая, чтобы разминуться в ней двум крысам было невозможно. А затем крыс приучают к тому, что на другом конце трубы их ждет пища. Двух таких обученных и содержавшихся некоторое время в голоде животных запускают навстречу друг другу. Соперника необходимо любой ценой убрать с дороги, вытолкать, обратить в бегство. И здесь уже нет места пощаде, только победа открывает путь к корму.
В дальнейшем были разработаны более тонкие и изощренные приемы для изучения принципа доминирования. Казалось, остается только наблюдать и накапливать фактический материал. Однако сравнение результатов различных экспериментов вызывало недоумение - они порой явно противоречили друг другу.
Раз доминирование основано на силе, элементарная логика требовала, чтобы доминант имел преимущество в любой ситуации. А между тем крыса, побеждавшая конкурента в борьбе за обладание самкой, уступала ему же в борьбе за пищу. Крыса, которая была сильнее у кормушки, уступала дорогу более слабому сопернику. Какое же животное следовало считать доминирующим?
Вера ученых в существование четкой системы рангов у животных была несколько поколеблена, но не подорвана окончательно. Теория нуждалась не в замене, а лишь в некотором уточнении. Предполагалось, что лидеры и вожаки, находящиеся на верхних ступенях иерархической лестницы, никогда не теряют своего доминирующего положения, иное дело представители средних слоев сообщества. Их взаимоотношения, действительно, бывают довольно запутаны и зависят от многих еще не исследованных факторов. Вывод был вполне естественный: для того, чтобы разобраться в сложной организации животного мира, необходимы дальнейшие наблюдения.

Можно ли научиться доминировать?
Не так давно было широко распространено мнение, что доминант может как угодно тиранить животных, стоящих ниже его на иерархической лестнице. Что же остается более слабым? Покорно терпеть и только? Оказывается, нет. У них есть простое и древнее как мир средство борьбы с деспотом - объединяться в коалиции.
Животные могут успешно действовать сообща, защищая свою жизнь и интересы от посягательств более сильных особей. Такие союзы очень часто встречаются, например, у зеленых мартышек. В стычках они не остаются одинокими. Помощь приходит от партнеров по коалиции.
Животное может укрепить свои позиции, и используя личные связи с другими членами группы. Самки низкого ранга, поощряемые высокопоставленным покровительством, вступают, и часто не без успеха, в решительную борьбу с представительницами высших слоев.
Но связями надо еще уметь пользоваться. Некоторые обезьяны виртуозно владеют таким искусством. Это наглядно продемонстрировали опыты, проведенные в Калифорнийском университете. Здесь в течение длительного времени наблюдали две группы макаков резусов. Члены одной из них росли со своими матерями и сверстниками. Вторая группа состояла из обезьян, выращенных в изоляции. Экспериментаторы искусственно создавали конкуренцию за пользование бутылочкой с водой. У выращенных в изоляции макаков быстро устанавливался довольно стабильный порядок доступа к бутылочке. Иначе вели себя более искушенные в житейских ситуациях обезьяны другой группы. Нередко несколько компаньонов пытались общими усилиями отобрать бутылочку у владельца, а когда это не удавалось, обезьяны разыгрывали настоящий спектакль. Если бутылочка оказывалась у доминанта, макак низкого ранга обращался к нему за помощью в спровоцированной им же самим драке, а затем захватывал бутылочку, оставленную своим ринувшимся в бой защитником.
Есть любопытная гипотеза о том, что специальное обучение может влиять на то, какой ранг приобретет животное. У японских макаков и макаков резусов статус дочери зависит от ранга матери. При достижении самкой четырехлетнего возраста она занимает положение выше всех своих старших сестер и подчиняется лишь матери. Обычно это явление объясняли тем, что мать оказывает младшей из дочерей особое покровительство. Однако известны случаи, когда молодые самки достигали своего ранга через два-три года после смерти матери. Может быть, ранг передается по наследству? И это предположение приходится отбросить. Поскольку, если выкармливается чужой детеныш, он также получает ранг приемной матери, ясно, что гены здесь ни при чем. Американский зоолог Сейд предположил, что в первый год жизни обезьяна проходит специальное обучение, следствия которого дают о себе знать не сразу, а только при достижении животным определенного возраста. Если это так, то способности господствовать над своими сородичами животные могут обучаться так же, как они учатся использовать многие механизмы, регулирующие их поведение, например тот, в основе которого лежит «право обладания».

Право
Когда самец-шимпанзе добывает редкое лакомство - мясо, остальные члены стада окружают его, выпрашивая свою долю. В этой ситуации даже доминирующие обезьяны ничем не отличаются от всех остальных и не пытаются силой отнять добычу. Так же ведут себя и волки, и южноамериканские лисицы-майконоги, и животные многих других видов.
Впервые обратил внимание исследователей на значение права обладания швейцарский ученый Г. Куммер, заметивший, что у гамадрилов оно распространяется и на владение самкой, она ведь тоже объект конкуренции. Самцы-гамадрилы не пытаются отобрать самку, даже если они доминируют над ее обладателем. Сначала считалось, что это явление связано с правом самца-собственника, ничем не отличающимся от права на добычу, но впоследствии ученым стало ясно, что они недооценивали роль самки и ее отношения к соперникам. Возможны два варианта. Самец, претендующий на самку, знает, что она предпочитает не его, а своего покровителя. В таком случае попытки ее захвата силой могут быть неоправданны: слишком тяжела борьба и при этом не исключен риск не удержать самку в будущем. Совсем другое дело, если самка сама хочет отделаться от опостылевшего ей владельца. Тогда можно помочь ей освободиться.
Правом обладания можно в определенной степени объяснить и отношения между самцами - обладателями гаремов и холостяками. В экспериментах, проведенных японскими приматологами, гаремный самец, возвращенный после двухнедельного отсутствия в стадо, не смог вытеснить холостяка, успевшего занять его место, хотя в былые времена, будучи владельцем, он не раз успешно отстаивал свой гарем от чужих посягательств.
Напрашивается вывод, что возможности в борьбе с конкурентами определяются не только физической силой и агрессивностью животного. И, следовательно, не только силой определяется его положение на лестнице власти.

Престиж
Когда мы говорим о престиже, то подразумеваем уважение, оказываемое человеку, его авторитет и влияние. Какой же может быть престиж у животных? Биология, однако, часто употребляют в своих работах этот термин, хотя никто еще не дал ему точного определения. Попытаемся понять, что же имеется в виду.
В группе японских макак старый самец-вожак был сильно ранен своим сыном. После драки отец и сын очень осторожно вели себя по отношению друг к другу. Молодой самец по размерам почти вдвое превосходил отца и обладал необходимыми физическими данными для господства в группе, но он даже не попытался захватить власть. В течение нескольких дней оба самца - и отец, и сын - были сильно озлоблены, но свою злость они изливали не друг на друга, а на остальных членов группы, которых нещадно терроризировали. Голландский ученый Де Ваал, описавший этот случай, объясняет причины такого поведения тем, что старый самец боялся своего сына, а сына удерживал престиж отца.
Ученые Орегонского приматологического центра в США много лет вели наблюдения за большим стадом японских макак. Они пришли к выводу, что доминирующие самцы занимают положение на вершине иерархической лестницы вовсе не благодаря физическим характеристикам, таким, как размеры тела. Лидером в стаде был Эроухед, один из самых маленьких самцов, у которого не было клыков и одного глаза. Макакам Бруно и Перфекту, входившим в число вожаков, также недоставало клыков. «Если размеры и клыки не играют роли в достижении и поддержании высокого доминантного ранга, то на чем же основано «право клевка» у макак?» - в удивлении восклицает американский ученый Г. Итон.
Аналогичные наблюдения были сделаны и среди свинохвостых макак: старый самец, несмотря на утрату глаза и трех клыков, оставался доминантом, хотя не был ни самым крупным, ни самым агрессивным в группе. Немало примеров доминирования старых животных над физически более мощными молодыми можно найти и в работах исследователей, изучавших другие виды животных.

Сила слабых
Каким бы способом животное ни заняло доминирующее положение - с помощью силы или хитрости, одно, по крайней мере, казалось очевидным: раз уж животное оказалось наверху, оно и управляет всей внутренней жизнью стада, подавляя побуждения особей низкого ранга и, в случае необходимости, заставляя их менять свое поведение. Однако американский зоолог Сельма Рауэлл придерживается иной точки зрения. Она считает,- что подчиненные животные играют в поддержании порядка в сообществе более важную роль, чем доминанты. Они непрерывно следят за доминантами и активно заботятся о сохранении иерархической структуры. Так что доминирующим можно без особой натяжки назвать животное, которое «не задумывается» перед тем, как что-либо сделать во время конфликта. Исходя из этого, С. Рауэлл заключает, что термин «иерархия соподчинения» больше подходит к наблюдаемой картине, чем «иерархия доминирования». Видимо, структура сообщества вполне устраивает не только лидеров, но и подчиненных животных. Один приматолог заметил по поводу поведения макак-резусов: «Некоторые обезьяны своей навязчиво демонстрируемой покорностью обеспечивают себе прекрасную жизнь». Надо сказать, что и биологам в некоторых отношениях удобнее изучать «иерархию соподчинения», чем «иерархию доминирования». Связано это с тем, что положение, занимаемое животным в сообществе, влияет даже на физиологические процессы, происходящие в его организме. (Например, в двух искусственных колониях в Пуэрто-Рико самки макаков резусов из кланов высокого ранга достигают половой зрелости раньше, чем самки из кланов средних и низких рангов.) Оказалось, что у подчиненных животных легче, чем у доминантов, выявляются изменения некоторых нейроэндокринных характеристик. Еще одна иллюзия - представление о неизменности структуры власти - была разрушена в результате многолетних исследований, которые показали, что всякое значительное изменение экологических условий влечет за собой перестройку всей организации сообщества животных. «Золотистый заяц» агути, крупный грызун, обитающий в лесах Южной и Центральной Америки, обычно ведет одиночный образ жизни. Но когда D этом возникает необходимость, у агути возникает строгая иерархическая структура. В период нехватки корма такая организация сообщества определяет очередность доступа к пище.
Западногерманский зоолог П. Лейхаузен пришел к выводу о существовании двух независимых иерархических структур. Одна из них - система «относительной иерархии», определяющая право доминирования в зависимости от времени суток, так, некоторые животные пользуются преимущественным правом использовать тропы утром, а другие - вечером. Система «абсолютной иерархии» от времени не зависит, но она действует не всюду, а только у кормушек, мест отдыха и так далее. Обе системы дополняют друг друга, они - части сложной организационной структуры сообщества.

В центре внимания - доминант
Прошло немало времени, прежде чем стало ясно, что доминирование может не только разделять, но и объединять животных. Исследования, проведенные в шестидесятые и семидесятые годы, обнаружили связь между доминированием и «долей внимания», которую каждая особь уделяет своим партнерам. У макак, гелад и павианов основное внимание членов группы направлено на главного самца - доминанта. Когда незнакомых животных помещают вместе, агрессивные взаимодействия постепенно уступают место отношениям доминирования - подчинения, но одновременно идет и перераспределение внимания. Обезьяны низкого ранга подолгу фиксируют взгляд на своей высокопоставленной особи. Но не только в этом проявляется их повышенное внимание к вожакам. Одна из форм общения у обезьян - это взаимные обыскивания и чистки.
Во время наблюдений, проводившихся в Национальном парке Гомбе, в Танзании, исследователи заметили, что самцов шимпанзе высокого ранга обыскивают чаще, чем их партнеров. Когда взаимодействие возникает между особями очень высокого и очень низкого ранга, инициатива обычно исходит от самца из низших слоев. Причем каждая особь чистит своего партнера тем дольше, чем выше его ранг!
Дружеские связи объединяют сообщество
Взаимные чистки и обыскивания, управление движением группы - все это проявления действий механизмов, объединяющих сообщества животных. Наблюдения, которые в течение тридцати лет японские приматологи вели за стадом макаков, показали, каким образом объединению сообщества могут служить отношения доминирования - подчинения.
Ядро сообщества японских макаков составляют так называемые центральные самцы, каждый из которых тесно связан с несколькими кланами, состоящими из находящихся в близком родстве взрослых самок и их потомства. Обычно самцы остаются в материнском клане до трех-четырех лет, после чего постепенно вытесняются на периферию стада. С одним и тем же кланом могут одновременно поддерживать отношения несколько центральных самцов. В основе этих связей лежат привязанности самцов к избранным самкам, носящие чисто дружеский, но отнюдь не сексуальный характер. Иногда они появляются на сексуальной почве, но после возникновения так называемой «дружбы» половые отношения полностью прекращаются.
Итак, у каждого «центрального» самца образуются «дружеские компании» в различных кланах. От того, насколько они велики, зависит влияние самца в сообществе и его сила как вожака при передвижениях стада. В компании, формирующейся вокруг самца, между самками разных кланов появляются новые связи, так как животные больше времени проводят рядом и чаще обыскивают друг друга. В результате все стадо оказывается объединенным довольно прочными узами. Причем самые сильные связи соединяют матерей с дочерьми, затем следуют связи между родичами и далее - связи самцов с группирующимися вокруг них самками.
Можно было бы предположить, что «центральные» самцы, поддерживающие отношения со многими самками, имеют преимущество в сезон спаривания. Однако именно в этот период сложная структура стада рушится, подгруппы распадаются, самки перестают следовать за «центральными» самцами и пользоваться предоставленной им защитой, далеко уклоняясь от своего клана. Между главной частью стада и его периферией больше нет труднопреодолимого барьера. Так особи низкого ранга также получают возможность включиться в конкурентную борьбу за обладание самками, хотя зависимость между статусом самца и его поведением сохраняется и в сезон размножения.
Жизнеспособность сообщества животных обеспечивается многими факторами, в том числе и его внутренней организацией. От поведения животных в различных ситуациях, от складывающихся между ними взаимоотношений зависит и их способность к выживанию в постоянно меняющемся мире. Иногда главной бедой промысла является не то, что отстреляно слишком много диких зверей, а то, что в результате охоты разрушена организация сообщества, сломан тот механизм, который регулирует его приспособляемость к новым внешним условиям. Следовательно, необходимо заботиться не только об ограничении масштабов охотничьего промысла, но и о том, чтобы он велся рационально.
Если мы хотим сохранить во всем многообразии животный мир нашей планеты, мало одних добрых пожеланий и строгих запретов, нужны подробные знания обо всех сторонах жизни животного сообщества. Без этого окажутся недостаточно эффективными и прекрасно устроенные заповедники, и национальные парки.
Есть, однако, случаи, когда человек вынужден перестраивать жизнь животных по своему усмотрению. Современное интенсивное сельское хозяйство немыслимо без крупных механизированных и автоматизированных птицефабрик и мясо-молочных комплексов. Ясно, что животные, попадающие в крупный комплекс, оказываются в совершенно новых для них обстоятельствах, это обязательно сказывается и на их поведении, и на физиологических процессах, протекающих в их организмах, и на сопротивляемости к различным болезням, а в конечном счете - на продуктивности животных.
И хотя нет больше стада в привычном понимании этого слова и обитатели комплекса разделены и разобщены, несомненно, что взаимовлияния все же остаются достаточно сильными и продолжают играть важную роль в жизни животных.
Раз уж человеку пришлось вмешаться в жизнь сообщества и направить ее в новое русло, он должен подумать прежде всего о том, как организовать ее наиболее оптимальным способом. А для этого опять-таки необходимо знание законов, которым подчинено функционирование сообщества. И, разумеется, очень важно понять механизмы, подавляющие и стимулирующие активность животных. Эти механизмы тесно связаны с имеющим исключительное значение для внутренней организации сообщества явлением доминирования.

Е. Гольцман