Система там, где ее... нет

Б. Миркин, доктор биологических наук
Разные виды растений разделены только в гербарных шкафах. В природе же мы имеем дело со смесями популяций разных видов или с какими-нибудь зарослями одного вида. Эти «смеси» мы, недолго думая, и называем растительными сообществами. Еще лет двадцать - тридцать назад, когда шли разговоры о главном и второстепенном в организации сообществ, предпочтение отдавалось взаимоотношениям индивидуумов. В последние годы фитоценологи изменили точку зрения и утверждают, что организатор сообществ - это популяции растений, которые из-за условий среды оказались рядом и ведут «свою политику». В любом биоценозе есть растения, которые можно разделить на типы. И от взаимоотношений, от поведения растений зависит структура и лицо биоценоза. В этом заключается один из значимых поворотов в воззрении на экологические проблемы сегодня.

Что такое «ниша» у растений?
Понятие «ниша» ныне очень популярно, оно зародилось у экологов животных. В этом случае все проще и нагляднее - животные питаются по-разному (даже фитофаги едят разные растения, хотя способны иногда к переключению на другой вид), у хищников - различающиеся по размерам жертвы. У всех растений один тип пищи - это «минеральный суп» - почвенный раствор, газы и солнечная энергия. Это дало основание некоторым фитоценологам вообще отрицать роль дифференциации ниш в растительном сообществе. Так что же все-таки такое «ниша» у растений?
Ниша - это и место растения, занимаемое им в пространстве, и доля потребляемых им энергетических и материальных ресурсов (свет, вода, минеральные соли, газы), и профессия в экосистеме - режим отношений с животными (опылителями, травоядными) и прочими бесхлорофилльными организмами.
В современной экологии нишу трактуют как некий гиперобъем в многомерном гиперпространстве ее признаков. Несложно представить себе пространство из двух признаков (время вегетации, глубина корневой системы) или даже трех (добавим к этому ось освещенности). Пространство с большим числом осей - плод математического абстрагирования, тем не менее оно очень удобно для количественного описания и сопоставления объемов разных ниш. К числу некоторых очевидных осей гиперпространства ниш могут быть добавлены колебания климата в разные годы (всякий, кто видел один и тот же луг в разные годы, поражался, как меняется его цветистый наряд - в сухой год массово развиваются и цветут одни виды, а во влажный - другие), концентрация в почвенном растворе различных ионов, переменность увлажнения почвы и ее средняя водообеспеченность и многие другие. По каждой оси координаты вида определяются границами его распространения (пределами толерантности). Если бы у двух видов растений ниши в сообществе полностью совпадали, то одному из них пришлось бы «выйти из игры». И потому в сообществе все виды чем-то отличны друг от друга по потребностям в условиях среды. Гиперобъемы их ниш перекрыты, но хотя бы по одной оси различаются.
Современный эколог различает два варианта ниш фундаментальную и реализованную.
Первая - это тот гиперобъем, который ей удалось отстоять от наседающих слева и справа соседей. В природных экосистемах и сообществах для большинства видов мы имеем дело именно с реализованными, а не фундаментальными нишами, и потому сам по себе процесс дифференциации ниш и их, как говорят экологи, «упаковки» - результат не только генетических предпосылок популяций и их фенотипической реализации под влиянием условий среды, но и итог взаимоотношений с прочими компонентами сообщества.
Вопрос о том, как растения реализуют свои фундаментальные возможности и какие ситуации тут возникают,- один из центральных в сегодняшней экологии. Сама природа и научный эксперимент представляют нам огромное число примеров различий фундаментальной и реализованной ниш. Если вносить удобрения в течение нескольких лет на участок естественного луга лесной зоны, то его видовой состав резко обеднится. Из травостоев в первую очередь выпадают виды, которые в природе свойственны бедным почвам (душистый колосок, трясунка средняя). В то же время, если эти виды-аскеты высеять в чистом виде, то они положительно реагируют на удобрения. В чем дело? Оказывается, фундаментальная ниша душистого колоска или трясунки включает и область богатых почв, а реализованная - только бедных, там, где они могут лучше раскрыть свои преимущества по утилизации ресурсов при их дефиците в почве. Аналогично степные виды - ковыли и типчак - при отсутствии рядом луговых трав значительно продуктивнее именно в условиях достаточного лугового, а не степного увлажнения, за что их неоднократно образно называли не «сухолюбами», а «сухотерпцами».
Когда вносится удобрение, виды-аскеты проигрывают луговым травам богатых почв, резко сокращают свое участие, а потом вообще исчезают. Культурные растения имеют реализованную нишу в естественном сообществе, равную нулю, и потому, если за ними без конца не ухаживать и не оберегать их даже от не особенно сильных по меркам видов естественных сообществ, сорных растений, они тут же выпадают.

Растения-львы и растения-шакалы
Есть виды растений, которые настолько сильны, что способны удержать весь объем фундаментальной ниши при любом натиске со стороны соседей, и есть виды, которые вообще не могут удержать своей ниши при наличии других претендентов на жизненное пространство и должны искать для жизни свободные от соперников участки. Какие же биологические особенности определяют «темперамент» растений, то есть способность вида к удержанию большей или меньшей доли фундаментальной ниши?
«Темперамент» у растений определяется целым комплексом биологических особенностей, которые проявляются определенным типом поведения, или, как теперь принято говорить, типом стратегии растения.
Корни учения о стратегиях у растений уходят в работы нашего замечательного соотечественника Л. Г. Раменского, выполненные еще в тридцатых годах. Тогда Раменскому удалось «свернуть информацию» о разнообразных вариантах поведения растений всего в три типа, которые он, не используя современной терминологии, назвал ценобиотическими.
Есть три основных ценобиотических типа, так сказать, три «темперамента»:
Во-первых, это виоленты - силовики, львы. Виоленты - это наиболее крепкие растения. Это растения, чаще деревья с густой кроной и широко простирающейся корневой системой (но бывают и «агрессивные» кустарники и травы), они быстро захватывают пространство и прочно его удерживают, растут только в условиях благоприятного климата, богатых и хорошо увлажненных почв.
Во-вторых, это патиенты - выносливцы, «верблюды» - виды экстремальных условий существования (при остром дефиците влаги, элементов минерального питания, тепла, света или при лимитирующем влиянии засоления и сильно кислых почв). У этих видов особая «скаредная» экономика, как, например, так называемый «кислый метаболизм» пустынных кактусов. Эти растения запасают углекислый газ ночью, когда не так жарко и не столь велик риск высохнуть из-за устьичной транспирации. Целый арсенал приспособлений имеют растения теневых местообитаний, и главное из них - это более темные листья за счет увеличения количества хлорофилла. В нашей «транспортной модели» истинные патиенты - как раз те самые пассажиры, что, полагаясь на свою выносливость, встали с утра пораньше и отправились... пешком!
В-третьих, это эксплеренты, или «шакалы», виды, которые за счет большого количества семян, распространяемых ветром или накапливаемых в почве «на всякий случай» (так называемые банки семян), дают вспышки численности в благоприятных условиях при временном исчезновении виолентов. Это растения гарей и залежей, обочин дорог, пустынные однолетники, дающие вспышки в период дождей (в таком случае, правда, положение несколько иное: есть временное улучшение условий, но вообще нет представителей группы виолентов). Это весенние подснежники, что успевают отцвести до того, как распустившиеся кроны деревьев резко ухудшат их световое довольствие. В сообществе пассажиров -...... хитрецы, которые проскочили в автобус или маршрутное такси не на остановке и заняли сидячие места до тех пор, пока еще до дверей не добрались виоленты-самбисты.
Три «темперамента» растений позволяют понять особенности разных сообществ и преобладание в одном случае видов-львов, а в другом - полного засилья «шакалов». Однако, как и среди людей нет чистых холериков, сангвиников и флегматиков, среди растений нет чистых типов. Каждый вид обладает качествами всех трех «первичных» типов, но в разном соотношении. Можно говорить о наличии свойств виолентности, патиентности и эксплерентности у любого вида. Этим реальная сложность разделения видов на стратегические типы не исчерпывается.
Один и тот же вид, обладая пластичностью, в разных условиях может усиливать то одну, то другую сторону своей потенциальной «стратегической триады». Классический пример тому - тростник. В низовьях Волги, Днепра, Амударьи или Дуная он образует почти чистые заросли высотой до четырех метров. Пробиться через них невозможно. Тростник использует практически все доступные растению ресурсы, примесь прочих видов крайне незначительна. Это типичный виолент. В то же время рядом на высокой засоленной гриве тростник низкорослый, с тонкими угловато изогнутыми стелющимися стеблями. Это типичное патиентное состояние, но оно генетически не зафиксировано, семена такого «патиентного тростника» в хороших условиях опять дадут виолентную форму. Поражает своей пластичностью сосна, которая из одних и тех же семян может дать и виолентную форму корабельного леса и уродливую форму, когда чахлые короткие хвоинки небольшими пучками располагаются на концах тонких веточек невысокого кустарника на сфагновом болоте. Жалким кустарником выглядит и красавец дуб у южной границы своего ареала в степи.
Между «темпераментом» растений и соотношением объемов реализованной и фундаментальной ниш имеется достаточно четкая связь. Виоленты слишком сильны, чтобы кто-то посягал на их фундаментальную нишу, а патиенты столь бедны, что на их «тощие харчи» не находится претендентов. Разность «желаний» и «возможностей» достигает максимума у видов группы эксплерентов. Они при отсутствии виолентов очень широко распространяются, но при их появлении быстро ретируются и перекочевывают на новое место или же замирают в почве в состоянии «банка семян» и ждут нового удобного случая, чтобы дать вспышку численности. Однако поскольку у большинства видов в «стратегической триаде» есть и свойство эксплерентности, то видов, у которых фундаментальная и реализованная ниши совпадают, мало. Процесс дифференциации ниш и их «упаковки» совершается не с фундаментальными, а с реализованными нишами, объем которых много уже.

Конкуренция или нет?
Обсуждая отношения растений в сообществе, я до этого момента уклонялся от определения их характера и не использовал никаких специальных терминов. Это было сделано совершенно умышленно, так как даже о возможности использования понятия «конкуренция» применительно к растениям в сообществе есть две диаметральные точки зрения. Большинство фитоценологов и экологов считают конкуренцию основным каналом взаимоотношений между популяциями в сообществе, а стало быть, и основным механизмом, который меняет объем фундаментальных ниш до реализованных. В то же время видные авторитеты как в России (А. М. Гродзинский), так и за рубежом (Дж. Харпер) категорически возражают против использования понятия «конкуренция» для этой ситуации. Иные даже считают, что это лишь ширма для сокрытия нашего незнания характера отношений между популяциями растений в сообществе...
Безусловно, для видов, где совершенно очевидно в триаде преобладает свойство виолентов или патиентов, конкуренция как способ общения между растениями особой роли не играет. Для силовиков просто нет подходящего партнера, с кем бы они могли делить нишу, а для высокоспециализированных к стрессу «выносливцев» условия столь скудны, что вряд ли кто им позавидует. Но если в «триаде» есть примесь свойства эксплерентности, конкуренция сыграет важную роль. Этот тип отношений предполагает всегда большую или меньшую симметричность, когда конкурирующие виды соревнуются в потреблении ресурсов и сдерживают рост друг друга. Кроме конкуренции есть еще по крайней мере три способа отношений растений.
Во-первых: одностороннее средообразование, например, влияние виолента-дерева на патиенты-травы, когда дерево перехватывает большую часть света и создает условия неполного и отфильтрованного по спектральному составу освещения под пологом леса. Травы, понятно, никакого «симметричного» влияния на дерево оказать не могут (этот тип отношений называется аменсализмом).
Во-вторых: прямые отношения типа механических (крайне редкие случаи охлестывания одним видом кроны другого при ветре, взаимного давления, прободения корневищами подземных органов другого, вспомним картофель и пырей) и биохимических. Отношения второго рода могут быть существенными, так как явления паразитизма и полупаразитизма очень широко распространены в природе. Даже в пустынях Монголии у саксаула есть паразитное растение из семейства заразиховых, которое может засушить этого великого труженика пустыни, с таким трудом и тонким умением накапливающего органическую массу. Полупаразиты на лугах (особенно из семейства норичниковых) - широко распространенное явление, а некоторые из них, например погремок большой, при массовом развитии вообще даже представляют угрозу урожаю и часто в лесной зоне снижают его в два-три раза.
В-третьих, аллелопатия. Если фитоценологи спорят по вопросу о том, есть ли конкуренция у растений и какова ее роль, то еще больше споров идет вокруг аллелопатии - биохимического сигнального взаимовлияния растений. Об этом явлении знал уже Плиний: вокруг грецкого ореха не растут никакие другие виды. Потом в серии современных экспериментов был даже определен радиус вредоносности грецкого ореха (около 16 метров) и идентифицирован химический состав выделяемого им токсина югиола. Аналогичная ситуация сложилась на Кавказе с австралийским эвкалиптом, который интродуцирован уже в этом столетии: под пологом австралийца кавказские растения жить не желают, там всегда голая почва.
В пятидесятых - шестидесятых годах в фитоценологии наступил аллелопатический бум.
В чашках Петри на фильтровальной бумаге раскладывались рядками семена разных видов, что давало наглядный результат роли нового фактора отношений между растениями: семена в смеси прорастали то быстрее, то медленнее, то семена одного из видов вовсе не прорастали.
Под стеклянные колпаки помещали растения разных видов и наблюдали ту же реакцию: горсть семян борщевика, к примеру, за несколько часов убивала традесканцию. Еще активнее действовали разным способом полученные водные вытяжки одного растения на другие и т. д. Сплошь и рядом в этих экспериментах пары видов подбирались без какой-либо системы.
Но эти эксперименты не соответствовали природным условиям. В природе нет ни чашек Петри, ни колпаков, ни отваров, но есть вода, ветер, микроорганизмы, почва... Все эти факторы никогда не допустят накопления фитотоксинов в тех высоких концентрациях, которые достигались в «чашечно-колпачных» экспериментах.
Видимо, аллелопатия - побочный продукт аллелохимических взаимодействий в широком контексте. Токсины первоначально играли роль (и часто продолжают выполнять ту же функцию) защиты растений от насекомых, а их отрицательное и положительное влияние на растения - счастливый случай, зафиксированный отбором. Растения, которые долго живут вместе, лучше приспособлены к химическим взаимодействиям, чем те, что человек искусственно соединил вместе сравнительно недавно. Процесс биохимического взаимодействия оказался более сложным, кроме прямого пути «высшее растение - высшее растение», когда аллелопатические вещества выделяются в атмосферу, в почву корнями или смываются с листьев, возможен и более сложный путь «высшее растение - микроорганизмы - высшее растение» (причем взаимоотношения могут передаваться по цепочке из двух-трех групп микроорганизмов). Часто влияние одного вида на другой осуществляется при разложении отмерших частей растений.
Выраженность аллелопатии различна в разных сообществах, и сообществ, где этот фактор является основным регулятором отношений, мало. Тем не менее они есть, и это приходится признавать даже самым мрачным скептикам. В Калифорнии есть тип растительности, называемый чапарель. Это чередующиеся купы кустарников и лугов. Вокруг многих кустарников чапареля существуют многометровые «пролысины» - кольца отчуждения, где не растет трава, так как там копятся токсины. Примерно четыре раза за столетие чапарель выгорает, и пожар разрушает терпены. После этого весь участок зеленеет буйными лугами, но с появлением кустарников «пролысины» восстанавливаются. Их в какой-то мере можно объяснить конкуренцией за влагу, но тонкими экспериментами было показано, что главным фактором, препятствующим росту трав, все же является аллелопатия.
Аллелопатические сигнальные взаимодействия могут облегчать и ускорять расхождение видов по нишам. Так, при смешанных посадках деревьев, корни деревьев размещались иначе, чем при одновидовых посадках: у одних видов они тут же перемещались в более глубокий, а у других - в приповерхностный горизонт.
Таким образом, сегодня вряд ли кто возьмется утверждать, что роль аллелопатии выше, чем конкуренция, но весьма опрометчиво с порога отрицать этот феномен природы. Особенно важен его учет при исследовании агрорастительности - при изучении отношений разных культурных видов и сорняков.
Растительные сообщества никак не могут быть оторваны и от животных. Стадо коров, которое предпочитает одни растения другим, полностью меняет картину конкуренции, обеспечивая победу менее вкусным видам. Опылители также могут эффективно регулировать численность, если предпочтут нектар одного вида нектару другого. Регуляторами отношений могут быть патогенные организмы (в пойменных лесах средней полосы «голландская болезнь» была причиной резкого сокращения участия вяза и его замещения липой).
Все эти факторы действуют на сообщество одновременно.и потому взвесить роль каждого из них в многовидовом сообществе практически невозможно. Сейчас экологи часто говорят о так называемой диффузной конкуренции, так как в многовидовом сообществе трудно вычленить пары или хотя бы группы взаимодействующих видов. Сообщество менее всего похоже на спортивный комплекс, где несколько спортсменов играют в теннис, а другие состязаются в искусстве фехтования, третьи, объединившись в команды, пытаются одержать победу в волейболе. Скорее оно напоминает все тот же городской автобус в «час пик», когда все пассажиры одновременно толкают друг друга. И тем не менее, как в переполненном автобусе пассажиры добираются до места следования, иллюстрируя тем самым поговорку «в тесноте, да не в обиде», так и растения, несмотря на интенсивную диффузную конкуренцию, взаимосредообразование, аллелопатию, коррекцию их отношений с животными и микроорганизмами, продолжают жить в сообществе. Стабильность естественных сообществ или устойчивая тенденция их изменения в сторону стабильности с постепенным замещением видов - удивительное свойство природы, поддерживающее стабильность биосферы и до поры до времени гасящее даже интенсивные нарушения природы человеком.
Основу современных представлений о растительных сообществах составляет именно утверждение неспецифической конкуренции. Но всегда ли это так? Несколько лет назад ученик Дж. Харпера Рой Теркингтон опубликовал сразу две серии статей в двух авторитетных журналах о так называемой тонкой биотической дифференциации у растений. Суть этого процесса сводится к следующему. В популяции клевера ползучего Теркингтон обнаружил группы особей, которые предпочитают расти с разными видами злаков. Размножая эти группы, он показал, что вместе со «своим» злаком клевер развивается лучше. Эта тонкая взаимоадаптация внутривидовых групп в дальнейшем была подтверждена, но также только на примере белого клевера. Является ли это проявлением общих законов или частным случаем, мы не знаем. Но, возможно, в этом «феномене Теркингтона» начало нити клубка, размотав который, мы поймем по-новому отношения в сообществе и сможем использовать эти знания на практике при создании устойчивых искусственных лугов, многовидовых лесопосадок, цветочных композиций на клумбах.