Этология. Заметки из прошлого и будущего

Каждая наука имеет свою зону влияния, как бы свое поле, которым она соприкасается с другими, более или менее удаленными от нее областями знаний. Не исключение в этом смысле и этология - наука о поведении животных. О том, какие плоды приносят связи между разными отраслями знаний, эта статья.

Этология - это морфология
История науки знает много примеров, когда идея, заимствованная из одной области науки, вызывала широкий резонанс в рамках совершенно иного направления. И в этом направлении на ее основе появлялись неожиданные и перспективные программы исследований. Особенно богата такими примерами история этологии - науки о поведении животных. * Исследовательская работа биологов очень специфична. Им приходится иметь дело с «ошеломляющим разнообразием» живой природы, колоссальным числом видов растений и животных. Биологи любят сравнивать их между собой, и этологи тут не исключение. Они тоже всегда сравнивали. «Овца - есть самое глупое из четвероногих. Из всех диких животных слон - есть самое послушное и легче всего делающееся ручным. В нем заметен ум и его можно научить многому... чувства его очень тонки, а понятливостью превосходит он всех животных» - это этологическое сравнение принадлежит Аристотелю.
Эталоном для сравнения является сам человек, который может быть умным или глупым, понятливым или бестолковым, способным на тонкие чувства или толстокожим, как бегемот. Именно эти присущие человеку и потому столь привычные для него душевные качества прежде всего искал Аристотель у животных. Тем самым уже во времена Аристотеля были заложены основы принципа описания и изучения поведения животных по аналогии с поведением человека, принципа, получившего потом название «антропоморфизм», или «антропоцентризм».
Сегодня этолог в зависимости от темперамента воспринимает упрек в антропоморфизме как шутку или как оскорбление. Этот принцип сейчас не популярен, хотя "едва ли забыт полностью. В лексикон этологов до сих пор входят такие выражения, как «брачное», «агрессивное», «игровое», «родительское» поведение. Теперь это чаще всего лишь названия, используемые для обозначения той или иной формы поведения. Но эти названия - есть остатки антропоцентризма, который на протяжении многих веков был единственно возможным стилем мышления ученых, исследовавших поведение животных. Лишь во второй половине девятнадцатого века антропоцентризм сдал свои позиции.
Почему это случилось? Первая и, по-видимому, главная причина в том, что исследователи все больше убеждались - психика и поведение их подопечных сильно отличаются от психики и поведения человека. Человеком руководит разум, действия животных всецело подчинены инстинктам и выглядят «разумными» лишь в строго определенных условиях, к которым в процессе долгой эволюции приспособился данный вид. Инстинкты животных наследуются генетически. Их врожденный характер проявляется в том, что в первый раз животное выполняет инстинктивное действие так же хорошо, как и в десятый, и в сотый. А почти все, что умеет делать человек,- это навыки, усвоенные им по мере накопления жизненного опыта.
Объективной оценке поведения животных помогли анатомия и морфология.
Морфологические науки - сравнительная анатомия, эмбриология и палеонтология - быстро прониклись эволюционными идеями и стали в центре интересов большинства зоологов шестидесятых - восьмидесятых годов прошлого века. Сравнительная морфология была поистине властительницей умов биологов, исподволь формируя научное мировоззрение ученых даже в тех разделах биологии, которые на первый взгляд не имеют с морфологией ничего общего.
Главную свою задачу морфологи второй половины прошлого века видели в том, чтобы, изучая строение организмов, составить более или менее ясное представление об эволюционной истории, или, как говорят, филогенезе разных групп животных и растений. Ключом к расшифровке филогенетических связей живых организмов друг с другом послужило фундаментальное понятие гомологии органов, а основным методом работы стало изучение переходов между гомологичными органами, то есть органами, развивающимися у разных видов из одного эмбрионального зачатка. Гомологичны, к примеру, плавник" рыбы, лапка лягушки и рука человека, хотя по своему внешнему виду они различаются. Тем не менее если исследовать строение конечностей достаточно большого числа позвоночных животных, то можно построить непрерывный ряд переходов между просто устроенным плавником рыбы и рукой человека - одним из «шедевров» эволюции.
Успехи морфологов во второй половине прошлого века повлияли на мировоззрение тех биологов, которые посвятили себя изучению поведения животных.
Почему же именно сравнительная морфология дала этологам столь нужную им модель сравнительного описания? Что общего между строением животных и их поведением? Попытаемся найти и тут точки соприкосновения.
Что изучает морфология? Очевидно, прежде всего то, как устроен организм животных разных видов, какими он наделен органами и системами органов и как эти органы располагаются относительно друг друга. Объекты, с которыми имеет дело морфолог, сугубо материальны и неизменны во времени. Их можно подержать в руках (разумеется, если они не слишком малы), измерить, зафиксировать в спирте или формалине. Этолог также имеет дело с органами животных, но его прежде всего интересует движение этих органов, движение, которое он может непосредственно наблюдать и которое, по существу, и принято называть поведением. Естественно, в руки его не возьмешь, от предшествующих и последующих движений не «отпрепарируешь» и уж тем более в формалин не положишь. Все, что может сделать этолог,- это запомнить конфигурацию траектории отмеченного им движения того или иного органа, будь то крыло птицы, лапка паука или хвост обезьяны. Вот эти траектории, при всей их эфемерности, и составляют основной предмет изучения в науке о поведении. Их тем не менее можно измерить, зарисовать, заснять на кинопленку, то есть в какой-то степени материализовать и документировать. А раз так, то почему бы всю совокупность движений, присущих данному животному, не уподобить некоторой морфологической структуре и не применить к ее изучению соответствующие, хорошо разработанные методы?
Можно возразить, что поведение - то есть не что иное, как движение морфологических структур,- в отличие от самих структур быстро и обратимо меняется во времени и в пространстве. Это, безусловно, так, но если мы обратимся к области морфологии, которая имеет дело с процессами развития организмов,- к области эмбриологии, то граница между «строением» и «поведением» покажется нам не столь уж непреодолимой.
Во-первых, развитие эмбриона - процесс непрерывный, так же, как и поведение. Даже у столь высокоорганизованных живых существ, как позвоночные животные, эмбрионы развиваются иногда удивительно быстро. Так, от момента, когда скворчиха откладывает в гнездо яйца, и до того времени, когда, к ее радости, отпрыски покидают родной дом, проходит чуть больше месяца. Представляете, насколько динамична картина развития птенцов.
Во-вторых, эмбриональные зачатки, то есть «органы» эмбриона, не остаются неподвижными, а, повинуясь законам развития, перемещаются внутри тела зародыша. Можно в известной степени говорить об их поведении.
Морфогенез как раз и служит тем тонким мостиком, что соединяет морфологию и этологию.
Хотя с самим поведением дело сложнее, ибо любая попытка вычленить из его общей канвы отдельные моменты, которые могли бы служить элементарными единицами анализа, неизбежно вызывает затруднения, едва ли известные морфологам. Возможно, поэтому внимание этологоз в первую очередь привлекли те движения животных, которые чем-то резко выделяются. Это разнообразные позы и движения, привлекающие партнеров или же, наоборот, отпугивающие соперников. У многих рыб, птиц и пауков эти движения оригинальны.
Сравнительное изучение поведения животных стало альтернативой по отношению к господствовавшему до того времени антропоцентризму. В фундамент нового подхода были положены две идеи. Во-первых, это идея инстинктивного поведения. Во-вторых, идея сходства или гомологии, заимствованная специалистами из сравнительной морфологии.
Рубеж девятнадцатого и двадцатого столетий в биологии ознаменовался важными событиями. Формировались новые точки роста, вызванные к жизни блестящими успехами экспериментальных наук и прежде всего науки о наследственности, которая все более прочно утверждала свои идеи. Именно достижения науки о наследственности теперь определяли развитие теории эволюции, тогда как сравнительная морфология в значительной степени утратила свое лидирующее положение.
В сознании биологов крепла мысль о том, что минимальной единицей эволюции служат не отдельные особи, а целые популяции. Интерес к крупномасштабным эволюционным событиям, к истории целых отрядов и классов уступил свое место проблемам микроэволюции. В центре внимания биологов оказались начальные стадии эволюционного процесса, накопление мелких различий между популяциями, некогда составлявшими единое целое, но затем в силу тех или иных причин изолированных друг от друга и вступивших на путь самостоятельной эволюции.

Экология плюс этология
Что же побудило этологов изучать изменение популяций? Как ни странно, первый импульс пришел тут из экологии, а именно из той ее обширной области, которая изучает взаимоотношения разных видов в природных сообществах - биоценозах. К началу тридцатых годов нашего столетия, когда Н. Тинберген и К- Лоренц укладывали первые «кирпичи» в фундамент классической этологии, экология уже считалась вполне респектабельной наукой с давними традициями и развитым концептуальным аппаратом. Особенно привлекали экологов конкурентные отношения видов в биоценозах. Идея конкуренции в двадцатых годах была детально разработана в серии математических моделей, описывающих процесс размножения в соседствующих друг с другом популяциях разных видов животных, вынужденных делить одни и те же пищевые ресурсы.
Не будем утомлять читателя подробностями математического аппарата этих моделей, отметим лишь главный вывод. А он состоит в том, что шансов на безбедное сосуществование у соседей не так уж много. Рано или поздно один из них, менее приспособленный к данным условиям, падет жертвой конкуренции со стороны своего соседа. Спустя десять лет после публикации этих моделей, авторами которых были математики Вито Воль-терра и Альфред Лотка, наш соотечественник Георгий Францевич Гаузе в цикле экспериментов с многовидовыми культурами инфузорий-туфелек подтвердил правильность этого вывода.
Все эти модели и эксперименты, спровоцировавшие бурные дискуссии в экологии, не могли не найти отклика в соседних с экологией науках. Не остались в стороне и этологи. Теория конкуренции Вольтерра - Лотки - Гаузе дала им обширное поле деятельности и укрепила в мысли о том, что чем ближе по своим биологическим особенностям сосуществующие в природе виды - а это мы наблюдаем сплошь и рядом,- тем больше оснований взяться за их сравнительное изучение.
Но что изучать, какие формы поведения должны в первую очередь привлечь внимание исследователя, заинтересованного проблемами сосуществования близких видов? Очевидно, следовало обратить внимание на способы добычи корма - в чем же еще соперничать, как не в борьбе за пищу? Такой образ мыслей был весьма популярен в первой половине нашего века, и надо сказать, что он привел исследователей, которые им руководствовались, к весьма интересным результатам. Сравнивая близкие виды, ученые обнаружили, что они достаточно часто предпочитают разные места обитания. Все было бы хорошо, если бы одновременно во все возрастающем числе не накапливались прямо противоположные данные о том, что разные виды могут хорошо уживаться в одном месте, причем и в гастрономическом отношении их вкусы совпадают. Такого рода данные совершенно не укладывались в традиционные представления, поэтому исследователей, получивших эти результаты, сторонники ортодоксальных взглядов часто упрекали в недостаточно внимательном анализе различий между видами.
В начале пятидесятых годов этологи выступили с новой теоретической концепцией, которая еще больше оживила дискуссии о путях сосуществования близких видов. В 1951 году вышла в свет статья английского орнитолога Симмонса, а еще через год - его соотечественника, специалиста по поведению муравьев Брайана. Они выяснили, что поведение обитающих бок о бок животных может влиять на численность и плотность популяции и регулировать внутри нее уровень межвидовой конкуренции. Эта мысль была в духе своего времени. Чисто экологическая, казалось бы, проблема конкуренции неожиданно приобрела совершенно новую этологическую окраску. Теперь наконец можно было объяснить сосуществование экологически сходных видов.
Давайте вновь вернемся к тем временам, когда этологи изучали близкородственные виды, и посмотрим, какую роль в этом процессе сыграла зарождающаяся в двадцатых годах новая теория эволюции. Прежде всего изменилась концепция вида. Если раньше биологи относили к разным видам группы организмов, различимые по чисто внешним, морфологическим признакам, то теперь стали доказывать, что виды разные, если в природе особи из этих популяций не скрещиваются друг с другом. Оказалось, что близкие виды, соседствующие на одной территории, должны не только устранить конкуренцию, но и сохранять из поколения в поколение свой генетический суверенитет, всеми возможными способами ограждая себя от притока генов иных видов.
Как же достигается такая эволюция? Близкие виды могут населять разные биотопы. Скажем, есть у нас небольшие серые с пестринками птички - коньки. Так вот, один из них живет в лесу, другой - на лугах, третий - в горах и так далее. Соответственно они и называются: лесной, луговой и горный - проблема изоляции здесь решается предельно просто, поскольку особи разных видов, будучи привязанными к разным же местам обитания, друг с другом практически не встречаются. Ну а как быть, если близкие виды и в самом деле оказываются соседями? В этом случае их обособленность укрепляется, например, различиями в брачном поведении: демонстративных позах, акустических и химических сигналах, используемых для привлечения брачных партнеров. А это снова поведение, и этологи с энтузиазмом занялись разработкой проблемы изолирующих механизмов поведения.
Сам термин «изолирующие механизмы» впервые сошел в большую науку со страниц классического труда одного из основоположников синтетической теории эволюции Ф. Добржанского. К этому времени в Европе уже были опубликованы и первые работы К. Лоренца и Н. Тинбергена. В начале пятидесятых годов к стройному зданию классической этологии были прикреплены последние детали. Таким образом, «бум изолирующих механизмов», волной захлестнувший страницы научных журналов в пятидесятых - шестидесятых годах, вполне понятен, закономерен и вызван к жизни насущными нуждами двух синхронно развивающихся теорий-сверстниц - синтетической теории эволюции и этологической теории поведения животных.
Рассказ об истории этологии подходит к концу, и теперь пришло время подытожить то, что было сказано выше. Что же надеется почерпнуть ученый, просматривая статьи по другим научным дисциплинам? Что хочет он получить взамен потраченного на это чтение времени, которое можно было бы отдать собственной исследовательской работе или же чтению статей по своей специальности?
Чтобы дать ответ на этот вопрос, приведем одну биологическую аналогию. Мы неоднократно убеждались в том, что отношения между близкородственными видами основываются отнюдь не на взаимной симпатии. Скорее можно сказать, что они наполнены антагонизмом, будь то конкуренция за ограниченные пищевые ресурсы или прямые стычки при межвидовой территориальности. Но антагонизм - не единственная форма межвидовых отношений. Есть ведь и симбиоз, когда жизненные интересы двух организмов, входящих в симбиотический союз, гармонично сочетаются. Более того, зачастую каждый из симбионтов настолько привыкает пользоваться благами, предоставляемыми соседом, что самостоятельно жить уже не может. Возникает как бы «сверхорганизм», живущий по своим особым законам, в котором два симбионта образуют неразделимое целое. Любопытно отметить одну закономерность. Симбиоз возможен лишь в том случае, когда организмы, вступающие в союз, в эволюционном отношении сильно удалены друг от друга.
Не правда ли, все это очень напоминает плодотворный союз экологии и этологии? Разработанные в недрах математической и экспериментальной экологии модели конкуренции дали этологам богатую пищу для размышлений, помогли разработать принципиально новые исследовательские программы. В свою очередь популярная в этологии концепция территориального поведения, перенесенная в сферу изучения межвидовых отношений, вызвала обостренный интерес у экологов и способствовала постановке новых исследований. Перед нами пример глубокого синтеза представлений, получивших свое развитие независимо друг от друга в разных науках. В основе биологического симбиоза лежит обмен пищей, предоставление «жилплощади» или защита от хищников. Симбиоз наук зиждется на обмене идеями, но также часто порождает «сверхорганизм», примером которого могут служить необычайно размножившиеся в последнее время науки со своеобразными, «гибридными» названиями: биологическая физика, экологическая этология и многие им подобные.

Сумма этологии
После того, как гимн в честь синтетических тенденций в науке уже отзвучал, следует вспомнить и о тех подводных камнях, которые подстерегают тут исследователя. Безудержный и непродуманный «импорт» чреват серьезными методологическими опасностями, и ими особенно рискованно пренебрегать в тех областях знания, где быстро накапливаются большие объемы эмпирических данных, тогда как собственные теоретические устои, некогда производившие впечатление монолита, впоследствии были размыты интегративными течениями.
А между тем именно такова современная этология. Миновало то время, когда все этологи признавали единую жесткую концепцию, которая и определяла их подходы к изучению поведения. Нынешнюю «синтетическую» этологию объединяет скорее лишь объект исследования. Она - некоторая область, лежащая на стыке многих наук, в числе которых есть и нейрофизиология, и сравнительная психология, популяционная экология и биоценология, теория эволюции и биоэнергетика. Концепция, разработанная в классической этологии, не смогла упорядочить эту восхитительную мешанину, других же сколько-нибудь универсальных теоретических конструкций этологи пока не имеют. Используя остроумную метафору социологов Р. Акоффа и Ф. Эмери, можно сказать, что наше представление о поведении животных «разбилось, подобно Шалтаю-Болтаю, на мелкие осколки, а мы, как и вся королевская рать, бьемся над тем, как снова сделать его единым».
А пока можно лишь удивляться неистощимому разнообразию теорий, выдвигаемых этологами.
Казалось бы, что общего между поведением животных и такой весьма удаленной от биологии наукой, как... экономика? Тем не менее, если вдруг экономисту придет в голову фантазия совершить короткую экскурсию по страницам последних номеров этологических журналов, это принесет ему много удовольствия, ибо едва ли не на каждой странице он будет встречать знакомые термины и понятия, такие как «инвестиции», «плата», «выигрыш», «ожидаемая и реальная прибыль». Если же, воодушевившись столь приятным открытием, наш гипотетический экономист проникнет несколько глубже в суть исследований биологов, пользующихся столь экстравагантным лексиконом, то, вполне возможно, сочтет, что именно заимствованные из экономики модели финансирования предприятий стали той нитью, которая привела наконец биологов к новым истинам.
В самом деле, этологи сплошь и рядом рассматривают поведение животных как организованную стратегию действий, направленных по существу на то, чтобы при минимальных затратах обеспечить максимальную прибыль. Разумеется, и затраты, и прибыль измеряются в этих случаях не в рублях или долларах. «Затраты» отражают • количество времени и энергии, израсходованных на данный тип поведения. «Прибыль» в конечном итоге оборачивается многочисленным потомством, призванным обеспечить генетическое и эволюционное бессмертие своих родителей. В этом бессмертии состоит, так сказать, глобальный смысл оптимальной стратегии поведения в масштабе всей жизни индивида. На отдельных же ее отрезках также необходимо находить оптимальное решение более частных задач.
Например, орнитологи, изучающие поведение птиц, сравнивают своих подопечных с этакими пернатыми ЭВМ, с высокой точностью и быстротой рассчитывающими количество энергии, истраченной на добывание корма, равно как и те калории или джоули, которые из него в конце концов могут быть получены в качестве пресловутой «прибыли». Теоретические модели, описывающие поведение птичек, занятых поисками пропитания, часто воплощаются в многоэтажные формулы и уравнения, благодаря чему выглядят очень респектабельно и многозначительно. Непосвященному трудно догадаться, что в основе этих математических монстров лежат, в сущности, предельно простые, априорные соображения, почерпнутые в немалой степени из повседневной жизни; ведь каждому из нас ежедневно приходится искать «оптимальные решения» в десятках житейских ситуаций, поминутно, как картинки в калейдоскопе, сменяющих друг друга. В результате в сознании складывается серия стереотипов выбора в наиболее часто встречающихся ситуациях, например, что «ходить за хлебом лучше в ближний магазин, чем в дальний» или «если в магазине хлеба не оказалось, есть смысл отправиться в другой, ближайший магазин, но если он очень далеко, то можно и подождать, когда привезут».
Каждое такое высказывание нетрудно формализовать, то есть облечь в пышные одежды математических выражений, обратив его тем самым в некоторую модель. Беда в том, что все житейские истины далеко не универсальны даже применительно к человеку. Это лишь в стихах ясно, «что такое хорошо и что такое плохо», в жизни же, где каждый человек основывает свои действия на сложнейшей системе приоритетов, ответить на этот детский вопрос отнюдь не просто. Например, острый дефицит времени так же, как и хроническая лень, заставят нас при отсутствии в доме хлеба воспользоваться услугами ближайшего магазина, где искомый продукт мы сможем получить при минимальных затратах времени и энергии. Если же мы хотим избавиться от лишнего веса и постоянно быть «в форме», такую стратегию едва ли можно назвать оптимальной.
Но вернемся к птицам. Действительно ли все их поведение подчинено тотальной экономии энергии?
Рассмотрим некоторые результаты экспериментов и наблюдений, не так давно проведенных ленинградскими орнитологами В. Р. Дольником и Т. А. Ильиной, которые с помощью точных количественных методов изучали расход энергии на разные формы активности у зябликов. Выяснилось, чей расход энергии, равно как и ее потребление с кормом за сутки, обладает удивительным постоянством и почти не зависит от условий жизни птицы. Если зяблик живет в лесу, он тратит свои калории вполне «целесообразно»: занимает и охраняет территорию, строит гнездо, кормит птенцов. Посадим теперь зяблика в небольшую клетку с двумя жердочками-насестами, кормушкой и поилкой. Корм и вода рядом, хищников и скандальных соседей нет,- казалось бы, идеальные возможности экономить энергию? Но не тут-то было! Пленный зяблик, словно тоскуя по свободе, мечется с жердочки на жердочку до тех пор, пока не израсходует столько же энергии, что и его вольный собрат, в полной мере соприкасающийся с суровой реальностью борьбы за существование. Дело здесь, конечно, не в свободолюбии зябликов, а в фундаментальных законах, термодинамики, навязывающих птице определенного размера строгий суточный ритм потребления и расхода энергии. Наблюдения в природе показывают, что отмеренное этими законами количество калорий обычно перекрывает суточные потребности птицы, так что во многих случаях ей приходится буквально избавляться от избытка энергии, проявляя при этом немалую «изобретательность». А следовательно, раз уж мы с такой готовностью конструируем модели поведения, при котором потребление энергии «максимизируется», а ее расход «минимизируется», то следует подумать и о моделях с обратным соотношением полученной и истраченной энергии, которые мы можем создать на основе все того же принципа оптимальности. К сожалению, у птиц не спросишь совета, когда и какую из этих оптимизационных моделей к ним следует применять. Еще раз напомним, что даже человек не всегда способен разработать оптимальную стратегию походов за хлебом.
Оптимизационные модели продолжают оставаться в центре внимания этологов. В основе этих моделей по существу лежит аналогия между поведением животных и стратегией финансирования предприятий, производящих максимальную прибыль при минимальных затратах. Будущее покажет плодотворность этой аналогии. Наша задача состояла в том, чтобы показать некоторые из трудностей, обычно сопровождающих использование заимствованных идей и моделей.
Тем не менее хотелось бы закончить наш рассказ на оптимистической ноте, которая в полную силу звучит в высказывании одного из известных философов и методологов науки Карла Поппера: «Концептуальные каркасы, подобно языкам, могут выступать как барьеры; но чужой концептуальный каркас, так же, как чужой язык, не является абсолютным барьером. И так же как прорыв языкового барьера - нелегкое, но зато крайне благородное занятие, которое обещает вознаградить наши усилия не только расширением интеллектуального горизонта, но и ни с чем не сравнимым удовольствием, так и прорыв барьера концептуального каркаса несет в себе те же возможности. Прорыв подобного рода всегда является открытием для нас, но еж может оказаться открытием и для науки».